Річард Докінг. Розширений фенотип
Річард Докінг. Розширений фенотип
Про автора
Річард Докінз народився в1941 році в Найробі (Кенія).
Видатний британський вчений-етолог, еволюційний біолог і популяризатор науки, лауреат багатьох літературних і наукових премій.
Кожна нова книжка Докінза стає бестселером і викликає бурхливі дискусії. Його роботи зіграли величезну роль у відродженні інтересу до наукових книжок, адресованих широкій читацькій аудиторії.
Однак Докінз - не тільки автор теорії мемів і пристрасний прихильник дарвінівської теорії еволюції, але й не менш пристрасний атеїст і матеріаліст.
Уже понад тридцять років його книги доступною мовою пояснюють складні механізми еволюції всього живого, друкуються по всьому світу мільйонними тиражами, викликаючи гарячі суперечки між його прихильниками та противниками.
Про книжку
Книжка «Розширений фенотип» продовжує розвивати ідеї попередньої праці «Егоїстичний ген». Згідно з автором, фенотипічний вплив гена не завжди обмежується одним організмом і може поширюватися на навколишнє середовище, включаючи інші організми.
Книжка «Розширений фенотип» вважається однією з найважливіших праць в сучасній еволюційної біології. Вона орієнтована перш за все на професійних біологів-науковців, хоча стиль Докінза робить її доступною і для пересічного читача, який цікавиться даною тематикою.
Зміст
1 Куб Неккера та буйволи
2 Генетичний детермінізм і генний селекціонізм
3 Обмеження на вдосконалення
4 Гонки озброєнь та маніпуляції
5 Активний реплікатор зародкової лінії
6 Організми, групи та меми: реплікатори чи транспортні засоби?
7 Егоїстична оса чи егоїстична стратегія?
8 Вигнанці та модифікатори
9 Егоїстична ДНК, гени, що стрибають й жах ламаркізму
10 Пристосування: боротьба п’яти значень
11 Генетична еволюція артефактів тварин
12 Фенотипи господарів як експресія генів паразитів
13 Дія на відстані
14 Заново відкриваючи організм
Глосарій
Розділ 1. Куб Неккера і буйволи
Ця книжка – беззастережна пропаганда. Я хочу довести корисність особливого погляду на рослини та тварин, й особливого способу вивчення, чому вони поводяться саме так, як поводяться. Я захищаю не нову теорію, не гіпотезу, яку можна підтвердити чи спростувати, не модель, яку можна оцінити за її прогнозуванням. Якщо б це було щось зі зазначеного вище, то я б погодився з Вілсоном (Wilson, 1975, с. 28) в тому, що «методи пропаганди» в цих випадках неадекватні та гідні осуду. Але нічого такого тут немає. Я відстоюю точку зору, спосіб погляду на знайомі факти й ідеї; спосіб постановки нових питань про них. Читач, що очікує на переконливу нову теорію в загальноприйнятому сенсі слова, залишиться з відчуттям розчарованості «так що ж?». Але я не намагаюся переконати всіх і кожного в істинності якогось судження, що базується на фактах. Швидше, я намагаюся показувати читачеві спосіб спостереження за біологічними фактами.
Є така відома оптична ілюзія – куб Неккера. Це – малюнок з ліній, який інтерпретується мозком як тривимірний куб. Але існують два можливі положення цього уявного куба, й обидва вони однаково сумісні зі двовимірним зображенням на папері. Зазвичай, ми спочатку бачимо одне з цих положень, але якщо кілька секунд пильно дивитися, то куб "перевертається" в мозку, й ми бачимо інше очевидне положення. Ще через кілька секунд наш мозок знову перевертає зображення. Це триває, поки ми дивимося на малюнок. Суть в тому, що жодне з двох сприймань куба не є правильним або "істинним". Вони обидва однаково правильні. Так і те бачення життя, яке я відстоюю і позначаю терміном "розширений фенотип", можливо не "правильніше" ортодоксальних поглядів. Просто це інший погляд, і я припускаю, що він дозволяє досягти глибшого розуміння предмету вивчення; принаймні, певною мірою. Але я сумніваюся, що моє припущення можливо довести якимось експериментами.
Всі явища, які я розгляну – коеволюцію, гонки озброєнь, маніпуляції над господарями з боку паразитів, маніпуляції неживим світом живими істотами, "економічні" стратегії по мінімізації витрат і максимізації вигод – все це нам досить знайоме, і вже є предметом інтенсивних досліджень. Навіщо ж тоді читач повинен витрачати свій час і зусилля на продовження читання? Досить заманливо буде запозичити виграшне простодушне звернення Стівена Гулда на початку його громіздкого тому (Gould, 1977a) і просто сказати: «будь ласка, прочитайте цю книжку», і ви дізнаєтеся, чому варто тратити на неї зусилля. На жаль, у мене немає підстав для аналогічної самовпевненості. Я, як пересічний біолог, який вивчає поведінку тварин, можу лише сказати, що точка зору, позначена як «розширений фенотип» змусила мене подивитися на тварин і їхню поведінку по-іншому, і думаю, що завдяки цьому тепер я краще їх розумію. Сам по собі «розширений фенотип» не може вважатися перевіреною гіпотезою, але він змінює спосіб бачення тварин і рослин, завдяки чому він може навести нас на такі гіпотези, що перевіряються, про які ми в іншому випадку ніколи не мріяли б.
Відкриття Лоренца (Lorenz, 1937) про те, що така модель поведінки може бути уподібнена анатомічному органу, не було відкриттям у звичайному сенсі слова. У його підтримку не було надано ніяких експериментальних даних. Це був просто новий спосіб інтерпретації загальновідомих фактів, який все ще домінує в сучасній етології (Tinbergen 1963). Сьогодні це здається нам настільки очевидним, що важко уявити, що колись було потрібно його "відкриття". Точнісінько так само резонансний розділ Д'Арсі Томпсона (1917) "Про теорію трансформацій..." отримав широке визнання як важлива праця, хоча там не було висунуто чи перевірено якихось гіпотез. У певному сенсі очевидна сувора істинність того факту, що будь-яку тварину можна трансформувати в споріднену до цієї тварини форму за допомогою математичного перетворення, хоча не очевидно, що перетворення буде простим. Практично виконуючи це перетворення на безлічі конкретних прикладів, Д'Арсі Томпсон викликав реакцію типу "ну і що?" від скрупульозних читачів, для того щоб наголосити на тому, що наука просувається тільки фальсифікуванням конкретних гіпотез. Якщо ми прочитаємо главу Д'Арсі Томпсона, а потім запитаємо себе, - що ж ми тепер знаємо з того, що ми не знали раніше, то розумною відповіддю буде: небагато. Але наша уява буде збентежена. Ми повертаємося та дивимося на тварин по-новому; тепер ми думаємо про теоретичні проблеми, в даному випадку про проблеми ембріології, філогенезу і їхні взаємозв'язки. Я звичайно, не настільки самовпевнений, щоб порівняти свою скромну роботу з шедевром великого біолога. Я наводжу цей приклад лише для того, щоб продемонструвати, що теоретичну книжку варто прочитати, навіть якщо в ній не висуваються перевірені гіпотези, але замість цього пропонується змінити спосіб погляду на предмет, що розглядається.
Інший видатний біолог одного разу рекомендував для кращого розуміння реальної картини розглянути можливі варіанти: «Жоден практичний біолог, що цікавиться проблемами статевого розмноження, не став би проводити роботу по детальному вивченню наслідків існування трьох чи більше статей для життя організмів; але проте, що ж йому ще робити, якщо він хоче зрозуміти, чому насправді статей завжди дві?» (Fisher 1930a). Вільямс (Williams, 1975), Мейнард Сміт (Maynard Smith,1978a) та інші показали нам, що одну з найпростіших, універсальних характерних рис життя на Землі – наявність статей, не можна приймати некритично. Насправді, їх існування все-таки дивує, якщо його протиставити передбачуваній можливості безстатевого розмноження. Уявити безстатеве розмноження як гіпотетичну можливість неважко, бо ми знаємо, що це справді відбувається у деяких тварин і рослин. Але чи існують інші випадки, в яких наша уява не отримає такої підказки? Чи є подібні важливі факти про життя, які нам важко помітити лише тому, що нам бракує уяви домалювати альтернативні варіанти на зразок трьох статей Фішера, які могли б мати місце в якомусь ймовірному світі? Я спробую переконати вас, що відповідь ствердна.
Обігравання ідеї уявного світу з метою кращого розуміння реального називають технікою «уявного експерименту». Уявні експерименти охоче використовують філософи. Наприклад, у збірнику статей «Філософія мислення» за редакцією Ґловера (Glover, 1976), деякі автори уявляють хірургічні операції, під час яких мозок однієї людини трансплантують у тіло іншої, використовуючи уявний експеримент для з'ясування значення «особистісної ідентичності». Буває, що уявні експерименти філософів повністю уявні та зовсім неймовірні, але це не суттєво з точки зору мети їх проведення. В інших випадках вони більшою чи меншою мірою враховують факти реального світу, наприклад факти експериментів з розтину мозку.
Розглянемо інший уявний експеримент, цього разу з області еволюційної біології. Колись, бувши студентом я повинен був написати теоретичні нариси про «походження хордових» і про інші питання стародавнього філогенезу. Один з моїх наставників справедливо намагався похитнути мою віру в цінність наявних гіпотез, пропонуючи припустити, що, у принципі, будь-що могло розвинутися в щось інше. Навіть комахи могли розвинутися в ссавців, якби належна послідовність еволюційних тисків відбувалася у відповідному порядку. У той час, як і більшість зоологів, я відхилив ідею як очевидну дурницю; я і зараз звичайно ж не вірю, що потрібної послідовності еволюційних тисків було б достатньо. І мій наставник – теж. Але те, наскільки цей принцип важливий, майже беззаперечно показує простий уявний експеримент. Нам потрібно тільки довести, що існує безперервний ряд маленьких кроків, що ведуть від комахи, скажімо – самця жука-оленя, до ссавця, скажімо – оленя. Я маю на увазі, що починаючи з жука, ми могли б скласти таку послідовність гіпотетичних тварин, кожна з яких була б схожа на попередню, як на рідного брата, і найвищою точкою цієї послідовності став би самець благородного оленя.
Доказати це буде неважко, за умови, що ми, як і кожна людина, погоджуємося, що і жук, і олень мають спільного предка, хоча й дуже далекого. Нехай навіть не існує іншої послідовності кроків від жука до оленя, та нам відомо, що принаймні одну послідовність можна побудувати, просто простежуючи предків жука в минулому, до загального предка, і потім роблячи теж саме, спускаючись по лінії предків оленя.
Ми довели, що існує лінія покрокових змін, яка поєднує жука та оленя, маючи на увазі, що існують подібні лінії від будь-якої сучасної тварини до будь-якої іншої. Тому, можна припустити, що можливо штучно скласти такий ряд еволюційних тисків, який міг би стимулювати одну з таких ліній. Цей швидкий уявний експеримент про лінії дозволив мені, обговорюючи трансформації Д'Арсі Томпсона, говорити, що «У відомому сенсі очевидна сувора істинність того факту, що будь-яку тварину можна трансформувати в споріднену до цієї тварини форму за допомогою математичного перетворення, хоча не очевидно, що перетворення буде простим». У цій книжці я часто використовуватиму метод уявного експерименту. Я заздалегідь попереджаю про це читача, оскільки науковців іноді дратує брак реалістичності в таких формах міркувань. Та уявні експерименти не зобов'язані бути реалістичними, вони повинні прояснити наші міркування про реальність.
Ще однією характерною рисою життя в цьому світі, яку, подібно до поділу на статі, ми сприймали як щось само собою зрозуміле, хоча можливо й даремно, полягає в тому, що жива матерія згрупована в окремі пакети, названі організмами. Зокрема біологи, які цікавляться функціональними питаннями, зазвичай вважають, що окремий організм є відповідною одиницею для обговорення. Слово «конфлікт», зазвичай означає конфлікт між організмами, кожен з яких прагне максимізувати свою індивідуальну «пристосовність». Ми визнаємо менші одиниці – клітини та гени, й великі одиниці – популяції, спільноти й екосистеми, але окремий організм, як окрема одиниця, без сумніву має велику владу над умами зоологів, особливо тих, які цікавляться пристосувальним значенням поведінки тварин. Одна з цілей цієї книжки - зруйнувати цю догму. Я хочу змістити акцент з індивідуального організму як з центральної функціональної одиниці обговорення. Принаймні, я хочу допомогти вам усвідомити, як багато ми беремо «на віру», коли розглядаємо життя, як набір дискретних індивідуальних організмів.
Теза, яку я підтримую, полягає ось у чому. Говорити про адаптацію як вигоду, що існує для чогось – законно, але це "дещо" краще не розглядати як індивідуальний організм. Це – менша одиниця, яку я називаю активним реплікатором зародкової лінії. Найбільш важливий вид реплікатора - "ген" або маленький фрагмент генетичного матеріалу. Звичайно, реплікатори піддаються відбору не напряму, а через повірених: їх оцінюють за їхніми фенотипічними ефектами. Хоча, для деяких цілей зручно вважати ці фенотипічні ефекти чимось єдиним, зібраним у окремому «носієві», такому як індивідуальний організм, але в цьому немає принципової необхідності. Скоріше, реплікатор слід розглядати як такий, що має розширені фенотипічні ефекти, з яких складається весь світ в цілому, а не тільки тіло особини, в якому він опинився.
Повертаючись до аналогії з кубом Неккера, яку я навів на підтримку своєї теорії, можна навести приклад «перемикання» у свідомості. Поглянувши на життя, ми спочатку бачимо сукупність окремих організмів, що взаємодіють між собою. Відомо, що вони складаються з менших одиниць; також відомо, що вони в свою чергу, є частинами великих складних систем, але ми зосереджуємо наш пильний погляд на організмі як єдиному цілому. Потім раптово малюнок змінюється. Окремі організми все ще тут, вони нікуди не зникли, але тепер вони здаються прозорими. Ми бачимо всередині них фрагменти ДНК, що копіюються; а навколишній світ представляється нам ареною, на якій ці генетичні фрагменти продовжують вправлятися у своїх здібностях маніпулювання. Гени керують світом і формують його таким чином, щоб він допомагав їхній реплікації. Сталося так, що вони «вибрали» основним шляхом зміни зовнішнього світу збір матерії у великі багатоклітинні агрегати, які ми називаємо організмами, але могло бути й інакше. По суті, там відбувається копіювання молекул, які гарантують своє виживання засобами свого фенотипічного впливу на світ. І лише випадково вийшло так, що ці фенотипічні ефекти виявилися скомпоновані в одиниці, названі окремими організмами.
Зараз ми не цінуємо організм за цей відомий феномен. Про будь-яке широко розповсюджене біологічне явище ми звикли запитувати: «Яка його цінність для виживання?». Але ми не запитуємо, «Яка цінність для виживання фасування життя у окремі одиниці, названі організмами?». Ми приймаємо це як даність, притаманну життю. Як я вже зазначив, організм автоматично стає предметом наших обговорень про цінності для виживання інших речей: яким чином ця схема поведінки приносить вигоду особині, яка її дотримується? Яким чином ця морфологічна структура приносить користь особині, до якої вона прикріплена?
Свого роду «центральною теоремою» (Barash 1977) сучасної етології стало очікування від особин такої поведінки, яка приносить користь їхній власній підсумковій пристосованості (Hamilton, 1964a, b), а не комусь або чомусь іншому. Ми не запитуємо, яким чином поведінка лівої задньої ноги приносить користь лівій задній нозі. Точно так само зараз мало хто з нас запитує, яким чином поведінка групи особин, або екосистеми, вигідна цій групі або екосистемі. Ми розглядаємо групи та екосистеми як сукупності ворожих організмів, чи тих, що непросто уживаються; але ми розглядаємо ноги, нирки, та клітини як компоненти одного організму, що співпрацюють між собою. Я не заперечую проти фокусування уваги на окремому організмові, але звертаю увагу на те, що ми вважаємо це фокусування само собою зрозумілим. Можливо, потрібно припинити приймати це на віру та засумніватися в окремому організмові, як у чомусь такому, що потребує самостійного пояснення, подібно нашим недавнім обговоренням статевого розмноження як чогось такого, що також потребує окремого пояснення.
У цьому місці одна неприємність у історії біології потребує нудного відступу від теми. Панівна ортодоксальна точка зору, описана в попередньому параграфі, центральна догма про окремі організми, що намагаються максимізувати свій репродуктивний успіх, парадигма «егоїстичного організму», висунута Дарвіном, продовжує домінувати й сьогодні. Отже, хтось може уявити, що вона добре відпрацювала свій час і вже дозріла до революцій, або принаймні достатньо зміцніла, щоб протистояти безлічі спрямованих проти забобонів уколів шпильок, на зразок тих, які може завдавати ця книжка. На жаль (і це якраз та історична неприємність, про яку я згадав), хоча й насправді мало у кого виникло бажання звертати увагу на менші, ніж окремий організм одиниці, які діють заради власної вигоди, але те ж саме не завжди можна було підтвердити щодо більших одиниць. Роки, що пройшли з часів Дарвіна, показали неймовірний відступ від його позиції, сконцентрованій на особині та деградування до несвідомого групового селекціонізму, вміло задокументованого Вільямсом (Williams, 1966), Гізеліном (Ghiselin, 1974a) та іншими. Як висловився Гамільтон (Hamilton, 1975a) «... Майже вся біологічна наука стрімголов кинулась у тому напрямку, куди Дарвін заходив дуже обережно, або не заходив узагалі». І тільки в останні роки, які збіглися зі запізнілим входженням в моду власних ідей Гамільтона (Докінз 1979b), цей стадний рух було зупинено і перенаправлено. З важкими боями ми пробивалися назад, виснажливо відстрілюючись від єзуїтського досвідченого та освяченого ар'єргарду прихильників «неогрупового селекціонізму», поки ми нарешті не відвоювали дарвінівської позиції, яку я називаю «егоїстичний організм»; позиції, яка в своїй сучасній формі домінує в концепції «підсумкової пристосованості». І, здається, саме від цієї здобутої зі такими великими зусиллями твердині я можу зараз відмовитися, - відмовитися, хоча вона ще належно не укріплена; і заради чого? Заради мерехтливого куба Неккера, метафізичної химери під назвою "розширений фенотип"?
Ні, мої наміри далекі від того, щоб відмовитися від таких досягнень. Парадигма егоїстичного організму набагато переважає те, що Гамільтон (Hamilton, 1977) назвав «стара, гинуча парадигма адаптації заради користі виду». Поняття «розширеного фенотипу» буде невірно тлумачене, якщо вважати, що воно має якийсь зв'язок з адаптацією на рівні групи. Егоїстичний організм, й егоїстичний ген з його розширеним фенотипом – це два погляди на той самий куб Неккера. Читач не відчуватиме концептуального «перемикання», якому я прагну сприяти, якщо він від самого початку не бачить правильного куба. Ця книжка швидше адресована тим, хто у житті схвалює нині модну точку зору «егоїстичного організму», а не підтримує будь-яку точку зору «групової вигоди».
Я не стверджую, що концепція «егоїстичного організму» суворо неправильна, але мій аргумент, щиро кажучи, полягає в тому, що вона дивиться на світ невірним способом. Одного разу я підслухав, як видатний кембриджський етолог сказав видатному австрійському етологу (вони сперечалися про розвиток поведінки): «Ви знаєте, по суті, ми з вами погоджуємося. Ви лише кажете це не так». Любий «індивідуальний селекціоністе»! Ми з вами дійсно майже згодні, принаймні, у порівнянні з груповими селекціоністами. Ви лише це неправильно бачите!
Боннер (Bonner, 1958), розмірковуючи про одноклітинні організми, говорив: «... Що такого особливого дає цим організмам використання ядерних генів? Як вони виникали в ході відбору?». Це – хороший приклад творчого, радикального запитання, які, думаю, ми повинні задавати про життя загалом. Але якщо прийняти основну ідею цієї книжки, то це конкретне запитання потрібно перевернути догори дриґом. Замість з'ясування того, що дає організму використання ядерних генів, ми повинні запитати, чому гени захотіли згрупуватися в ядрах, і далі в організмах. У перших рядках цієї роботи Боннер каже: «Я не вважаю, що висловлю щось нове або оригінальне в цих лекціях. Але я – великий прихильник розповідати про знайомі, відомі речі, підходячи до цього з різних сторін, з надією, що з якоїсь нової точки огляду деякі старі факти набудуть глибшого значення. Це наче тримати абстрактну картину догори ногами: я не стверджую, що сенс картини раптово проясниться, але щось раніше приховане в структурі композиції може проявитися. Я натрапив на це висловлювання, вже написавши розділ про куб Неккера, і був захоплений, знайшовши ті ж самі погляди, виражені таким шанованим автором.
Проблема з моїм кубом Неккера, як і з абстрактним живописом Боннера, полягає в тому, що як аналогії, вони можуть бути занадто несміливі та неамбіційні. Аналогія з кубом Неккера висловлює мою мінімальну надію на цю книжку. Я цілком упевнений, що погляд на життя у світлі генетичних реплікаторів, що виживають за допомогою своїх розширених фенотипів, як мінімум настільки ж задовільний, наскільки й погляд на нього у світлі егоїстичних організмів, що максимізують свою підсумкову пристосованість. У багатьох випадках ці два погляди на життя будуть по суті еквівалентні. Пізніше я покажу, що визначення «підсумкової пристосованості» сформульовано так, щоб зробити по можливості еквівалентними вирази «особина максимізує свою підсумкову пристосованість» і «генетичні реплікатори максимізують свою виживаність». Тому біолог повинен намагатися випробувати обидва способи мислення і вибирати той, якому він чи вона надає перевагу. Але це, як я сказав, тільки мінімальна надія. Я обговорюватиму явища, наприклад, «мейотичний драйв», пояснення яких чітко написано на другій стороні куба, але які взагалі не мають сенсу, якщо наш уявний погляд зосереджений на іншій стороні – стороні егоїстичного організму. Перехід від моїх боязких надій до найсміливішої мрії відбудеться, коли цілі галузі біології – вивчення комунікації тварин, їх артефактів, паразитизму та симбіозу, екології спільнот, тобто усі взаємодії між організмами та всередині них, будуть зрештою висвітлюватися по-новому відповідно до доктрини розширеного фенотипу. Також, як адвокат, я намагатимуся акцентувати на найсильнішому з можливих випадків, що швидше означає привід для більш сміливих надій, ніж для обережних мінімальних очікувань.
Якщо у кінцевому результаті ці грандіозні надії здійсняться, то можливо і скромніші аналогії, не такі як куб Неккера, будуть мені пробачені. Колін Турнбалл (Turnbull, 1961) якось вивів з лісу свого друга-пігмея Кенґа вперше в його житті, вони піднялися разом на гору та поглянули на рівнини. Кенґ побачив кілька буйволів «що ліниво паслися за декілька миль звідси, далеко внизу. Він повернувся до мене і запитав: «Що це там за комашки?» ... Я не відразу зрозумів, але потім здогадався, що в лісі його коло зору було настільки обмежене, що у нього не було особливої потреби робити автоматичну поправку на відстань, оцінцюючи розмір. Тут, на рівнині, Кенґ, мабуть, вперше бачив нескінченні милі незнайомих полів, де не було дерев, які могли дати йому основу для порівняння ... Коли я сказав Кенґу, що ці комашки – буйволи, він зайшовся сміхом та попросив мене не говорити таких дурниць ...» (стор. 227-228).
Загалом, ця книжка – робота адвоката, але поганого адвоката, такого, який необачно перескакує до свого висновку, в той час як присяжні ще повні скепсису. Майже до самого кінця книжки не буде чітко сфокусоване інше зображення мого куба Неккера. Початкові розділи готують ґрунт, намагаючись передбачити ризик певних непорозумінь, різними способами аналізують перше зображення куба Неккера, показуючи причини того, чому парадигма егоїстичного організму, хай не повністю неправильна, але може призвести до труднощів.
Частини деяких початкових розділів – відверто ретроспективні та навіть оборонні. Реакція на попередню роботу (Dawkins, 1976a) наводить на думку, що ця книжка, ймовірно, порушить непотрібні побоювання того, що вона пропагує два непопулярних «ізми» - «генетичний детермінізм» та «адаптаціонізм». Я і сам зізнаюся, що мене дратує книжка, кожна сторінка якої викликає у мене бурчання: «Так, але ...», хоча автор міг би легко запобігти моєму занепокоєнню невеликим попереднім тактовним поясненням. Розділи 2 і 3 намагаються завчасно вилучити принаймні два головні джерела «так-алекання».
Розділ 4 відкриває судову справу для судового переслідування егоїстичного організму і починає натякати на друге положення куба Неккера. Розділ 5 відкриває судову справу на користь "реплікатора" як фундаментальної одиниці природного відбору. Розділ 6 повертається до окремого організму та показує що ні він, ні щось інше не може бути головним кандидатом на роль реплікатора, крім маленького генетичного фрагменту, кваліфікованого як істинний реплікатор. Правильніше, організм потрібно розглядати як «носія» реплікаторів. Розділ 7 – відступ у методологію дослідження. Розділ 8 звертає увагу на деякі небезпечні для концепції егоїстичного організму аномалії, а розділ 9 продовжує цю тему. У розділі 10 обговорюються різні варіанти «індивідуальної пристосованості», і робиться висновок, що вони збивають з пантелику, і ймовірно необов'язкові.
Розділи 11, 12 і 13 – серцевина книжки. Крок за кроком, вони розвивають ідею саме розширеного фенотипу, другого положення куба Неккера. І, нарешті, в розділі 14, ми повертаємося до окремого організму, розглядаємо його зі свіжою цікавістю і задаємося питанням чому, зрештою, це – такий важливий рівень в ієрархії життя.
Річард Докінз народився в1941 році в Найробі (Кенія).
Видатний британський вчений-етолог, еволюційний біолог і популяризатор науки, лауреат багатьох літературних і наукових премій.
Кожна нова книжка Докінза стає бестселером і викликає бурхливі дискусії. Його роботи зіграли величезну роль у відродженні інтересу до наукових книжок, адресованих широкій читацькій аудиторії.
Однак Докінз - не тільки автор теорії мемів і пристрасний прихильник дарвінівської теорії еволюції, але й не менш пристрасний атеїст і матеріаліст.
Уже понад тридцять років його книги доступною мовою пояснюють складні механізми еволюції всього живого, друкуються по всьому світу мільйонними тиражами, викликаючи гарячі суперечки між його прихильниками та противниками.
Про книжку
Книжка «Розширений фенотип» продовжує розвивати ідеї попередньої праці «Егоїстичний ген». Згідно з автором, фенотипічний вплив гена не завжди обмежується одним організмом і може поширюватися на навколишнє середовище, включаючи інші організми.
Книжка «Розширений фенотип» вважається однією з найважливіших праць в сучасній еволюційної біології. Вона орієнтована перш за все на професійних біологів-науковців, хоча стиль Докінза робить її доступною і для пересічного читача, який цікавиться даною тематикою.
Зміст
1 Куб Неккера та буйволи
2 Генетичний детермінізм і генний селекціонізм
3 Обмеження на вдосконалення
4 Гонки озброєнь та маніпуляції
5 Активний реплікатор зародкової лінії
6 Організми, групи та меми: реплікатори чи транспортні засоби?
7 Егоїстична оса чи егоїстична стратегія?
8 Вигнанці та модифікатори
9 Егоїстична ДНК, гени, що стрибають й жах ламаркізму
10 Пристосування: боротьба п’яти значень
11 Генетична еволюція артефактів тварин
12 Фенотипи господарів як експресія генів паразитів
13 Дія на відстані
14 Заново відкриваючи організм
Глосарій
Розділ 1. Куб Неккера і буйволи
Ця книжка – беззастережна пропаганда. Я хочу довести корисність особливого погляду на рослини та тварин, й особливого способу вивчення, чому вони поводяться саме так, як поводяться. Я захищаю не нову теорію, не гіпотезу, яку можна підтвердити чи спростувати, не модель, яку можна оцінити за її прогнозуванням. Якщо б це було щось зі зазначеного вище, то я б погодився з Вілсоном (Wilson, 1975, с. 28) в тому, що «методи пропаганди» в цих випадках неадекватні та гідні осуду. Але нічого такого тут немає. Я відстоюю точку зору, спосіб погляду на знайомі факти й ідеї; спосіб постановки нових питань про них. Читач, що очікує на переконливу нову теорію в загальноприйнятому сенсі слова, залишиться з відчуттям розчарованості «так що ж?». Але я не намагаюся переконати всіх і кожного в істинності якогось судження, що базується на фактах. Швидше, я намагаюся показувати читачеві спосіб спостереження за біологічними фактами.
Є така відома оптична ілюзія – куб Неккера. Це – малюнок з ліній, який інтерпретується мозком як тривимірний куб. Але існують два можливі положення цього уявного куба, й обидва вони однаково сумісні зі двовимірним зображенням на папері. Зазвичай, ми спочатку бачимо одне з цих положень, але якщо кілька секунд пильно дивитися, то куб "перевертається" в мозку, й ми бачимо інше очевидне положення. Ще через кілька секунд наш мозок знову перевертає зображення. Це триває, поки ми дивимося на малюнок. Суть в тому, що жодне з двох сприймань куба не є правильним або "істинним". Вони обидва однаково правильні. Так і те бачення життя, яке я відстоюю і позначаю терміном "розширений фенотип", можливо не "правильніше" ортодоксальних поглядів. Просто це інший погляд, і я припускаю, що він дозволяє досягти глибшого розуміння предмету вивчення; принаймні, певною мірою. Але я сумніваюся, що моє припущення можливо довести якимось експериментами.
Всі явища, які я розгляну – коеволюцію, гонки озброєнь, маніпуляції над господарями з боку паразитів, маніпуляції неживим світом живими істотами, "економічні" стратегії по мінімізації витрат і максимізації вигод – все це нам досить знайоме, і вже є предметом інтенсивних досліджень. Навіщо ж тоді читач повинен витрачати свій час і зусилля на продовження читання? Досить заманливо буде запозичити виграшне простодушне звернення Стівена Гулда на початку його громіздкого тому (Gould, 1977a) і просто сказати: «будь ласка, прочитайте цю книжку», і ви дізнаєтеся, чому варто тратити на неї зусилля. На жаль, у мене немає підстав для аналогічної самовпевненості. Я, як пересічний біолог, який вивчає поведінку тварин, можу лише сказати, що точка зору, позначена як «розширений фенотип» змусила мене подивитися на тварин і їхню поведінку по-іншому, і думаю, що завдяки цьому тепер я краще їх розумію. Сам по собі «розширений фенотип» не може вважатися перевіреною гіпотезою, але він змінює спосіб бачення тварин і рослин, завдяки чому він може навести нас на такі гіпотези, що перевіряються, про які ми в іншому випадку ніколи не мріяли б.
Відкриття Лоренца (Lorenz, 1937) про те, що така модель поведінки може бути уподібнена анатомічному органу, не було відкриттям у звичайному сенсі слова. У його підтримку не було надано ніяких експериментальних даних. Це був просто новий спосіб інтерпретації загальновідомих фактів, який все ще домінує в сучасній етології (Tinbergen 1963). Сьогодні це здається нам настільки очевидним, що важко уявити, що колись було потрібно його "відкриття". Точнісінько так само резонансний розділ Д'Арсі Томпсона (1917) "Про теорію трансформацій..." отримав широке визнання як важлива праця, хоча там не було висунуто чи перевірено якихось гіпотез. У певному сенсі очевидна сувора істинність того факту, що будь-яку тварину можна трансформувати в споріднену до цієї тварини форму за допомогою математичного перетворення, хоча не очевидно, що перетворення буде простим. Практично виконуючи це перетворення на безлічі конкретних прикладів, Д'Арсі Томпсон викликав реакцію типу "ну і що?" від скрупульозних читачів, для того щоб наголосити на тому, що наука просувається тільки фальсифікуванням конкретних гіпотез. Якщо ми прочитаємо главу Д'Арсі Томпсона, а потім запитаємо себе, - що ж ми тепер знаємо з того, що ми не знали раніше, то розумною відповіддю буде: небагато. Але наша уява буде збентежена. Ми повертаємося та дивимося на тварин по-новому; тепер ми думаємо про теоретичні проблеми, в даному випадку про проблеми ембріології, філогенезу і їхні взаємозв'язки. Я звичайно, не настільки самовпевнений, щоб порівняти свою скромну роботу з шедевром великого біолога. Я наводжу цей приклад лише для того, щоб продемонструвати, що теоретичну книжку варто прочитати, навіть якщо в ній не висуваються перевірені гіпотези, але замість цього пропонується змінити спосіб погляду на предмет, що розглядається.
Інший видатний біолог одного разу рекомендував для кращого розуміння реальної картини розглянути можливі варіанти: «Жоден практичний біолог, що цікавиться проблемами статевого розмноження, не став би проводити роботу по детальному вивченню наслідків існування трьох чи більше статей для життя організмів; але проте, що ж йому ще робити, якщо він хоче зрозуміти, чому насправді статей завжди дві?» (Fisher 1930a). Вільямс (Williams, 1975), Мейнард Сміт (Maynard Smith,1978a) та інші показали нам, що одну з найпростіших, універсальних характерних рис життя на Землі – наявність статей, не можна приймати некритично. Насправді, їх існування все-таки дивує, якщо його протиставити передбачуваній можливості безстатевого розмноження. Уявити безстатеве розмноження як гіпотетичну можливість неважко, бо ми знаємо, що це справді відбувається у деяких тварин і рослин. Але чи існують інші випадки, в яких наша уява не отримає такої підказки? Чи є подібні важливі факти про життя, які нам важко помітити лише тому, що нам бракує уяви домалювати альтернативні варіанти на зразок трьох статей Фішера, які могли б мати місце в якомусь ймовірному світі? Я спробую переконати вас, що відповідь ствердна.
Обігравання ідеї уявного світу з метою кращого розуміння реального називають технікою «уявного експерименту». Уявні експерименти охоче використовують філософи. Наприклад, у збірнику статей «Філософія мислення» за редакцією Ґловера (Glover, 1976), деякі автори уявляють хірургічні операції, під час яких мозок однієї людини трансплантують у тіло іншої, використовуючи уявний експеримент для з'ясування значення «особистісної ідентичності». Буває, що уявні експерименти філософів повністю уявні та зовсім неймовірні, але це не суттєво з точки зору мети їх проведення. В інших випадках вони більшою чи меншою мірою враховують факти реального світу, наприклад факти експериментів з розтину мозку.
Розглянемо інший уявний експеримент, цього разу з області еволюційної біології. Колись, бувши студентом я повинен був написати теоретичні нариси про «походження хордових» і про інші питання стародавнього філогенезу. Один з моїх наставників справедливо намагався похитнути мою віру в цінність наявних гіпотез, пропонуючи припустити, що, у принципі, будь-що могло розвинутися в щось інше. Навіть комахи могли розвинутися в ссавців, якби належна послідовність еволюційних тисків відбувалася у відповідному порядку. У той час, як і більшість зоологів, я відхилив ідею як очевидну дурницю; я і зараз звичайно ж не вірю, що потрібної послідовності еволюційних тисків було б достатньо. І мій наставник – теж. Але те, наскільки цей принцип важливий, майже беззаперечно показує простий уявний експеримент. Нам потрібно тільки довести, що існує безперервний ряд маленьких кроків, що ведуть від комахи, скажімо – самця жука-оленя, до ссавця, скажімо – оленя. Я маю на увазі, що починаючи з жука, ми могли б скласти таку послідовність гіпотетичних тварин, кожна з яких була б схожа на попередню, як на рідного брата, і найвищою точкою цієї послідовності став би самець благородного оленя.
Доказати це буде неважко, за умови, що ми, як і кожна людина, погоджуємося, що і жук, і олень мають спільного предка, хоча й дуже далекого. Нехай навіть не існує іншої послідовності кроків від жука до оленя, та нам відомо, що принаймні одну послідовність можна побудувати, просто простежуючи предків жука в минулому, до загального предка, і потім роблячи теж саме, спускаючись по лінії предків оленя.
Ми довели, що існує лінія покрокових змін, яка поєднує жука та оленя, маючи на увазі, що існують подібні лінії від будь-якої сучасної тварини до будь-якої іншої. Тому, можна припустити, що можливо штучно скласти такий ряд еволюційних тисків, який міг би стимулювати одну з таких ліній. Цей швидкий уявний експеримент про лінії дозволив мені, обговорюючи трансформації Д'Арсі Томпсона, говорити, що «У відомому сенсі очевидна сувора істинність того факту, що будь-яку тварину можна трансформувати в споріднену до цієї тварини форму за допомогою математичного перетворення, хоча не очевидно, що перетворення буде простим». У цій книжці я часто використовуватиму метод уявного експерименту. Я заздалегідь попереджаю про це читача, оскільки науковців іноді дратує брак реалістичності в таких формах міркувань. Та уявні експерименти не зобов'язані бути реалістичними, вони повинні прояснити наші міркування про реальність.
Ще однією характерною рисою життя в цьому світі, яку, подібно до поділу на статі, ми сприймали як щось само собою зрозуміле, хоча можливо й даремно, полягає в тому, що жива матерія згрупована в окремі пакети, названі організмами. Зокрема біологи, які цікавляться функціональними питаннями, зазвичай вважають, що окремий організм є відповідною одиницею для обговорення. Слово «конфлікт», зазвичай означає конфлікт між організмами, кожен з яких прагне максимізувати свою індивідуальну «пристосовність». Ми визнаємо менші одиниці – клітини та гени, й великі одиниці – популяції, спільноти й екосистеми, але окремий організм, як окрема одиниця, без сумніву має велику владу над умами зоологів, особливо тих, які цікавляться пристосувальним значенням поведінки тварин. Одна з цілей цієї книжки - зруйнувати цю догму. Я хочу змістити акцент з індивідуального організму як з центральної функціональної одиниці обговорення. Принаймні, я хочу допомогти вам усвідомити, як багато ми беремо «на віру», коли розглядаємо життя, як набір дискретних індивідуальних організмів.
Теза, яку я підтримую, полягає ось у чому. Говорити про адаптацію як вигоду, що існує для чогось – законно, але це "дещо" краще не розглядати як індивідуальний організм. Це – менша одиниця, яку я називаю активним реплікатором зародкової лінії. Найбільш важливий вид реплікатора - "ген" або маленький фрагмент генетичного матеріалу. Звичайно, реплікатори піддаються відбору не напряму, а через повірених: їх оцінюють за їхніми фенотипічними ефектами. Хоча, для деяких цілей зручно вважати ці фенотипічні ефекти чимось єдиним, зібраним у окремому «носієві», такому як індивідуальний організм, але в цьому немає принципової необхідності. Скоріше, реплікатор слід розглядати як такий, що має розширені фенотипічні ефекти, з яких складається весь світ в цілому, а не тільки тіло особини, в якому він опинився.
Повертаючись до аналогії з кубом Неккера, яку я навів на підтримку своєї теорії, можна навести приклад «перемикання» у свідомості. Поглянувши на життя, ми спочатку бачимо сукупність окремих організмів, що взаємодіють між собою. Відомо, що вони складаються з менших одиниць; також відомо, що вони в свою чергу, є частинами великих складних систем, але ми зосереджуємо наш пильний погляд на організмі як єдиному цілому. Потім раптово малюнок змінюється. Окремі організми все ще тут, вони нікуди не зникли, але тепер вони здаються прозорими. Ми бачимо всередині них фрагменти ДНК, що копіюються; а навколишній світ представляється нам ареною, на якій ці генетичні фрагменти продовжують вправлятися у своїх здібностях маніпулювання. Гени керують світом і формують його таким чином, щоб він допомагав їхній реплікації. Сталося так, що вони «вибрали» основним шляхом зміни зовнішнього світу збір матерії у великі багатоклітинні агрегати, які ми називаємо організмами, але могло бути й інакше. По суті, там відбувається копіювання молекул, які гарантують своє виживання засобами свого фенотипічного впливу на світ. І лише випадково вийшло так, що ці фенотипічні ефекти виявилися скомпоновані в одиниці, названі окремими організмами.
Зараз ми не цінуємо організм за цей відомий феномен. Про будь-яке широко розповсюджене біологічне явище ми звикли запитувати: «Яка його цінність для виживання?». Але ми не запитуємо, «Яка цінність для виживання фасування життя у окремі одиниці, названі організмами?». Ми приймаємо це як даність, притаманну життю. Як я вже зазначив, організм автоматично стає предметом наших обговорень про цінності для виживання інших речей: яким чином ця схема поведінки приносить вигоду особині, яка її дотримується? Яким чином ця морфологічна структура приносить користь особині, до якої вона прикріплена?
Свого роду «центральною теоремою» (Barash 1977) сучасної етології стало очікування від особин такої поведінки, яка приносить користь їхній власній підсумковій пристосованості (Hamilton, 1964a, b), а не комусь або чомусь іншому. Ми не запитуємо, яким чином поведінка лівої задньої ноги приносить користь лівій задній нозі. Точно так само зараз мало хто з нас запитує, яким чином поведінка групи особин, або екосистеми, вигідна цій групі або екосистемі. Ми розглядаємо групи та екосистеми як сукупності ворожих організмів, чи тих, що непросто уживаються; але ми розглядаємо ноги, нирки, та клітини як компоненти одного організму, що співпрацюють між собою. Я не заперечую проти фокусування уваги на окремому організмові, але звертаю увагу на те, що ми вважаємо це фокусування само собою зрозумілим. Можливо, потрібно припинити приймати це на віру та засумніватися в окремому організмові, як у чомусь такому, що потребує самостійного пояснення, подібно нашим недавнім обговоренням статевого розмноження як чогось такого, що також потребує окремого пояснення.
У цьому місці одна неприємність у історії біології потребує нудного відступу від теми. Панівна ортодоксальна точка зору, описана в попередньому параграфі, центральна догма про окремі організми, що намагаються максимізувати свій репродуктивний успіх, парадигма «егоїстичного організму», висунута Дарвіном, продовжує домінувати й сьогодні. Отже, хтось може уявити, що вона добре відпрацювала свій час і вже дозріла до революцій, або принаймні достатньо зміцніла, щоб протистояти безлічі спрямованих проти забобонів уколів шпильок, на зразок тих, які може завдавати ця книжка. На жаль (і це якраз та історична неприємність, про яку я згадав), хоча й насправді мало у кого виникло бажання звертати увагу на менші, ніж окремий організм одиниці, які діють заради власної вигоди, але те ж саме не завжди можна було підтвердити щодо більших одиниць. Роки, що пройшли з часів Дарвіна, показали неймовірний відступ від його позиції, сконцентрованій на особині та деградування до несвідомого групового селекціонізму, вміло задокументованого Вільямсом (Williams, 1966), Гізеліном (Ghiselin, 1974a) та іншими. Як висловився Гамільтон (Hamilton, 1975a) «... Майже вся біологічна наука стрімголов кинулась у тому напрямку, куди Дарвін заходив дуже обережно, або не заходив узагалі». І тільки в останні роки, які збіглися зі запізнілим входженням в моду власних ідей Гамільтона (Докінз 1979b), цей стадний рух було зупинено і перенаправлено. З важкими боями ми пробивалися назад, виснажливо відстрілюючись від єзуїтського досвідченого та освяченого ар'єргарду прихильників «неогрупового селекціонізму», поки ми нарешті не відвоювали дарвінівської позиції, яку я називаю «егоїстичний організм»; позиції, яка в своїй сучасній формі домінує в концепції «підсумкової пристосованості». І, здається, саме від цієї здобутої зі такими великими зусиллями твердині я можу зараз відмовитися, - відмовитися, хоча вона ще належно не укріплена; і заради чого? Заради мерехтливого куба Неккера, метафізичної химери під назвою "розширений фенотип"?
Ні, мої наміри далекі від того, щоб відмовитися від таких досягнень. Парадигма егоїстичного організму набагато переважає те, що Гамільтон (Hamilton, 1977) назвав «стара, гинуча парадигма адаптації заради користі виду». Поняття «розширеного фенотипу» буде невірно тлумачене, якщо вважати, що воно має якийсь зв'язок з адаптацією на рівні групи. Егоїстичний організм, й егоїстичний ген з його розширеним фенотипом – це два погляди на той самий куб Неккера. Читач не відчуватиме концептуального «перемикання», якому я прагну сприяти, якщо він від самого початку не бачить правильного куба. Ця книжка швидше адресована тим, хто у житті схвалює нині модну точку зору «егоїстичного організму», а не підтримує будь-яку точку зору «групової вигоди».
Я не стверджую, що концепція «егоїстичного організму» суворо неправильна, але мій аргумент, щиро кажучи, полягає в тому, що вона дивиться на світ невірним способом. Одного разу я підслухав, як видатний кембриджський етолог сказав видатному австрійському етологу (вони сперечалися про розвиток поведінки): «Ви знаєте, по суті, ми з вами погоджуємося. Ви лише кажете це не так». Любий «індивідуальний селекціоністе»! Ми з вами дійсно майже згодні, принаймні, у порівнянні з груповими селекціоністами. Ви лише це неправильно бачите!
Боннер (Bonner, 1958), розмірковуючи про одноклітинні організми, говорив: «... Що такого особливого дає цим організмам використання ядерних генів? Як вони виникали в ході відбору?». Це – хороший приклад творчого, радикального запитання, які, думаю, ми повинні задавати про життя загалом. Але якщо прийняти основну ідею цієї книжки, то це конкретне запитання потрібно перевернути догори дриґом. Замість з'ясування того, що дає організму використання ядерних генів, ми повинні запитати, чому гени захотіли згрупуватися в ядрах, і далі в організмах. У перших рядках цієї роботи Боннер каже: «Я не вважаю, що висловлю щось нове або оригінальне в цих лекціях. Але я – великий прихильник розповідати про знайомі, відомі речі, підходячи до цього з різних сторін, з надією, що з якоїсь нової точки огляду деякі старі факти набудуть глибшого значення. Це наче тримати абстрактну картину догори ногами: я не стверджую, що сенс картини раптово проясниться, але щось раніше приховане в структурі композиції може проявитися. Я натрапив на це висловлювання, вже написавши розділ про куб Неккера, і був захоплений, знайшовши ті ж самі погляди, виражені таким шанованим автором.
Проблема з моїм кубом Неккера, як і з абстрактним живописом Боннера, полягає в тому, що як аналогії, вони можуть бути занадто несміливі та неамбіційні. Аналогія з кубом Неккера висловлює мою мінімальну надію на цю книжку. Я цілком упевнений, що погляд на життя у світлі генетичних реплікаторів, що виживають за допомогою своїх розширених фенотипів, як мінімум настільки ж задовільний, наскільки й погляд на нього у світлі егоїстичних організмів, що максимізують свою підсумкову пристосованість. У багатьох випадках ці два погляди на життя будуть по суті еквівалентні. Пізніше я покажу, що визначення «підсумкової пристосованості» сформульовано так, щоб зробити по можливості еквівалентними вирази «особина максимізує свою підсумкову пристосованість» і «генетичні реплікатори максимізують свою виживаність». Тому біолог повинен намагатися випробувати обидва способи мислення і вибирати той, якому він чи вона надає перевагу. Але це, як я сказав, тільки мінімальна надія. Я обговорюватиму явища, наприклад, «мейотичний драйв», пояснення яких чітко написано на другій стороні куба, але які взагалі не мають сенсу, якщо наш уявний погляд зосереджений на іншій стороні – стороні егоїстичного організму. Перехід від моїх боязких надій до найсміливішої мрії відбудеться, коли цілі галузі біології – вивчення комунікації тварин, їх артефактів, паразитизму та симбіозу, екології спільнот, тобто усі взаємодії між організмами та всередині них, будуть зрештою висвітлюватися по-новому відповідно до доктрини розширеного фенотипу. Також, як адвокат, я намагатимуся акцентувати на найсильнішому з можливих випадків, що швидше означає привід для більш сміливих надій, ніж для обережних мінімальних очікувань.
Якщо у кінцевому результаті ці грандіозні надії здійсняться, то можливо і скромніші аналогії, не такі як куб Неккера, будуть мені пробачені. Колін Турнбалл (Turnbull, 1961) якось вивів з лісу свого друга-пігмея Кенґа вперше в його житті, вони піднялися разом на гору та поглянули на рівнини. Кенґ побачив кілька буйволів «що ліниво паслися за декілька миль звідси, далеко внизу. Він повернувся до мене і запитав: «Що це там за комашки?» ... Я не відразу зрозумів, але потім здогадався, що в лісі його коло зору було настільки обмежене, що у нього не було особливої потреби робити автоматичну поправку на відстань, оцінцюючи розмір. Тут, на рівнині, Кенґ, мабуть, вперше бачив нескінченні милі незнайомих полів, де не було дерев, які могли дати йому основу для порівняння ... Коли я сказав Кенґу, що ці комашки – буйволи, він зайшовся сміхом та попросив мене не говорити таких дурниць ...» (стор. 227-228).
Загалом, ця книжка – робота адвоката, але поганого адвоката, такого, який необачно перескакує до свого висновку, в той час як присяжні ще повні скепсису. Майже до самого кінця книжки не буде чітко сфокусоване інше зображення мого куба Неккера. Початкові розділи готують ґрунт, намагаючись передбачити ризик певних непорозумінь, різними способами аналізують перше зображення куба Неккера, показуючи причини того, чому парадигма егоїстичного організму, хай не повністю неправильна, але може призвести до труднощів.
Частини деяких початкових розділів – відверто ретроспективні та навіть оборонні. Реакція на попередню роботу (Dawkins, 1976a) наводить на думку, що ця книжка, ймовірно, порушить непотрібні побоювання того, що вона пропагує два непопулярних «ізми» - «генетичний детермінізм» та «адаптаціонізм». Я і сам зізнаюся, що мене дратує книжка, кожна сторінка якої викликає у мене бурчання: «Так, але ...», хоча автор міг би легко запобігти моєму занепокоєнню невеликим попереднім тактовним поясненням. Розділи 2 і 3 намагаються завчасно вилучити принаймні два головні джерела «так-алекання».
Розділ 4 відкриває судову справу для судового переслідування егоїстичного організму і починає натякати на друге положення куба Неккера. Розділ 5 відкриває судову справу на користь "реплікатора" як фундаментальної одиниці природного відбору. Розділ 6 повертається до окремого організму та показує що ні він, ні щось інше не може бути головним кандидатом на роль реплікатора, крім маленького генетичного фрагменту, кваліфікованого як істинний реплікатор. Правильніше, організм потрібно розглядати як «носія» реплікаторів. Розділ 7 – відступ у методологію дослідження. Розділ 8 звертає увагу на деякі небезпечні для концепції егоїстичного організму аномалії, а розділ 9 продовжує цю тему. У розділі 10 обговорюються різні варіанти «індивідуальної пристосованості», і робиться висновок, що вони збивають з пантелику, і ймовірно необов'язкові.
Розділи 11, 12 і 13 – серцевина книжки. Крок за кроком, вони розвивають ідею саме розширеного фенотипу, другого положення куба Неккера. І, нарешті, в розділі 14, ми повертаємося до окремого організму, розглядаємо його зі свіжою цікавістю і задаємося питанням чому, зрештою, це – такий важливий рівень в ієрархії життя.
Востаннє редагувалось Вів грудня 16, 2014 10:08 pm користувачем mamamijka, всього редагувалось 3 разів.
Re: Річард Докінг. Розширений фенотип
потрібне ще покликання на оригінал.
Richard Dawkins The Extended Phenotype (https://web.natur.cuni.cz/filosof/marko ... tended.pdf)
Richard Dawkins The Extended Phenotype (https://web.natur.cuni.cz/filosof/marko ... tended.pdf)
Re: Річард Докінг. Розширений фенотип
А де оригінал можна побачити?
Re: Річард Докінг. Розширений фенотип
Ця книжка — беззастережна пропаганда. І скрізь (у 21 випадку) книга — книжка.Ця книга – є беззастережною пропагандою.
Я, будучи пересічним біологом,
бувшиКолись, будучи студентом я мав
науковцівЯ попереджаю читача про це заздалегідь, оскільки вчених
Re: Річард Докінг. Розширений фенотип
знаменитий розділ; знаменний феномен – відомий
Уявні експерименти охоче використовуються філософами – використовують філософи
благородного оленя – рудого?
взаємодіючих окремих організмів – організмів взаємної дії
намагаються завчасно виключити принаймні два головних джерела - вилучити?
під редакцією Гловера — за редакцією Ґловера?
Уявні експерименти охоче використовуються філософами – використовують філософи
благородного оленя – рудого?
взаємодіючих окремих організмів – організмів взаємної дії
намагаються завчасно виключити принаймні два головних джерела - вилучити?
під редакцією Гловера — за редакцією Ґловера?
Re: Річард Докінг. Розширений фенотип
Дякую за зауваження. Згідна, за винятком оленя. У Вікіпедії 2 варіанти: благородний або рудий олень. А в літературі частіше благородний. (Хоча я не біолог, тому не впевнена на 100 відсотків .)
Re: Річард Докінг. Розширений фенотип
Correct link https://web.natur.cuni.cz/filosof/marko ... tended.pdfКувалда писав:потрібне ще покликання на оригінал.
Richard Dawkins The Extended Phenotype (https://web.natur.cuni.cz/filosof/marko ... tended.pdf)
Re: Річард Докінг. Розширений фенотип
Ця книжка – беззастережна пропаганда.
Добрий варіант для складного слова.This is a work of unabashed advocacy.
Я захищаю не нову теорію, не гіпотезу, яку можна підтвердити чи спростувати, не модель, яку можна оцінити за її прогнозуванням.
Я захищаю не нову теорію, не гіпотезу, яку можна підтвердити чи спростувати, не модель, яку можна оцінити за точністю її передбачень.What I am advocating is not a new theory, not a hypothesis which can be verified or falsified, not a model which can be judged by its predictions.
Re: Річард Докінг. Розширений фенотип
прочитав. це вже не наукпоп, а щонайменше напівпоп. А можливо, й наукова книжка. Трохи складнувата для мене [не моя сфера зацікавлень]. Є деякі зауваги щодо змісту, мову [напишу згодом], але загалом - 5. Та я не певен, чи варто її перекладати українською . Якщо надумаєте перекладати, то я можу допомогти хіба вичиткою. Не моя галузь.